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            翠雀和“大花飛燕草”

            導(dǎo)讀

            翠雀屬(Delphinium)學(xué)名取義“海豚”,指它們帶距的花苞尚未開(kāi)發(fā)的時(shí)候有些像海豚,《植物名實(shí)圖考》說(shuō)翠雀花色翠藍(lán),因花距“橫翅如雀登枝”而得名,東西方都覺(jué)得這種植物和某種動(dòng)物形態(tài)相似。翠雀的園藝品系大多數(shù)悠久的園藝植物,都有非常復(fù)雜……

            翠雀屬(Delphinium)學(xué)名取義“海豚”,指它們帶距的花苞尚未開(kāi)發(fā)的時(shí)候有些像海豚,《植物名實(shí)圖考》說(shuō)翠雀花色翠藍(lán),因花距“橫翅如雀登枝”而得名,器械方都以為這栽植物和某種動(dòng)物形態(tài)相似。
            翠雀的園藝品系
            大多數(shù)悠久的園藝植物,都有非常龐大的栽植歷史。
            翠藍(lán)的花總是深受人們的喜歡。原產(chǎn)中國(guó)、俄羅斯和蒙古的翠雀(Delphinium grandiflorum)聽(tīng)說(shuō)是翠雀屬中顏色較藍(lán)的那種,在北京有數(shù)百年的栽植歷史。在歐洲,來(lái)自阿爾卑斯山的高山翠雀(Delphinium elatum)與柔弱、多分枝的雀巢很紛歧樣,它們有挺秀的花序。早在1778年(清·乾隆43年),高山翠雀就已經(jīng)成商品銷售了,較遲到1824年(清·道光4年),兩個(gè)品種的翠雀也加入了名單。
            新的物種不停引入,到19世紀(jì)中期,以Victor Lemoine為主的一群法國(guó)園藝家較先了雜交育種,大多數(shù)較早的多年生園藝翠雀列入了這位聞名又多產(chǎn)的花卉育種家的成就名單。1870s,英國(guó)人James Kelway也推出了新的品種。英國(guó)的育種工作延續(xù)到20世紀(jì)早期,許多我們今天看到的觀賞翠雀品種就來(lái)自當(dāng)時(shí)Blackmore和Langdon的成果。
            由于天氣緣故原因,美國(guó)的育種家較先篩選每年播種的翠雀,其中如Vetterly& Reinelt得到了聞名的‘Pacific Giant',Charles Barber得到了白色的Hoodacre Whites,Reinelt 和Samuelson使用美國(guó)本土的D. cardinale選育出了紅色,橙色和粉色的品種。在荷蘭,Ruys在多年積極之后,有時(shí)得到的染色體加倍的紅色D.nudicaule和某種高山翠雀樂(lè)成雜交,得到了粉色的Pink Sensation。直到園藝翠雀的育種仍在優(yōu)異的興趣者和專業(yè)的育種者中舉行者。

            翠雀和“大花飛燕草”

            可以一定的是,園藝翠雀只來(lái)自于為數(shù)不多的幾個(gè)翠雀屬植物,形成了重要包羅翠雀,園藝翠雀(Delphinium × cultorum)和美女翠雀(Delphinium × belladonna)三個(gè)類群。人們把類似于'Pacific Giant'的高峻翠雀稱為園藝翠雀,這些品種的花重瓣,慎密的長(zhǎng)在1-2m的偉大花序之上。東方翠雀和高山翠雀雜交得到的美女翠雀,花序比園藝翠雀略短(1-1.5 m),但是花仍是單瓣,花序也不像園藝翠雀那樣緊實(shí),多了一些柔弱之美。
            單軸對(duì)稱的翠雀族
            國(guó)內(nèi)把園藝翠雀稱為“大花飛燕草”。飛燕草屬(Consolida)和翠雀屬關(guān)系親熱,也有用于觀賞的品種,但它們的葉片掌狀細(xì)裂,沒(méi)有退化雄蕊,只有1個(gè)心皮,而與翠雀屬不同。
            飛燕草屬、翠雀屬和烏頭屬(Aconitum),組成了毛茛科的翠雀族(Delphinieae):它們都具有單軸對(duì)稱的花,物種多樣性占到了整個(gè)毛茛科的約莫四分之一。這個(gè)類群的植物重要分布在地中海-東亞地區(qū),在非洲的熱帶高山和北美也有。
            隨著物種覆蓋不停增添,基于DNA序列的分子系統(tǒng)學(xué)研究讓翠雀族內(nèi)部的屬間關(guān)系變得越來(lái)越清晰。飛燕草屬和翠雀屬較大亞屬互為姊妹群,但是只有3個(gè)物種的地中海翠雀亞屬 Staphisagria 把包羅烏頭屬的整個(gè)翠雀族“覆蓋”,因此被自力為單獨(dú)的屬,然后將剩下的翠雀屬和飛燕草屬合并為廣義翠雀屬。
            有趣的是,隨后對(duì)烏頭屬更高物種覆蓋和序列分辨率的研究,發(fā)現(xiàn)烏頭屬內(nèi)也有1個(gè)單種的亞屬 Gymnaconitum 和廣義翠雀屬互為姊妹群,因此又被割裂為自力的單種屬。這樣一來(lái),翠雀族內(nèi)的廣義翠雀屬,烏頭屬,和兩個(gè)自力的屬都是單系群。
            系統(tǒng)發(fā)生的研究希望也使得翠雀族物種演化的歷史變得清晰,翠雀族在漸新世(Oligocene)早期較先多樣化,距今(41.8-)32.3(-23.0)Ma,從夭折(多少一年生)向多年生生長(zhǎng)特征的變化伴隨著翠雀屬的多樣化發(fā)作。這個(gè)群體的多樣化許多發(fā)生在喜馬拉雅-橫斷山地區(qū)的高山生境中,但是橫斷山地區(qū)翠雀屬多樣化速度增快的時(shí)間定在約37-27Ma,早于橫斷山抬升的時(shí)間。遷徙到非洲和北美是最近時(shí)間發(fā)生的,特別是向非洲熱帶高山地區(qū)的遷徙與東非大裂谷抬升的時(shí)間吻合。

            翠雀和“大花飛燕草”

            翠雀花的結(jié)構(gòu)
            我有幸見(jiàn)到了一種引種栽植的原生翠雀——全裂翠雀花(Delphinium trisectum)。
            名字和它們的葉片有關(guān),三個(gè)深深的裂片又頻頻裂開(kāi),在分叉的位置還留下了黃綠色的黑點(diǎn)。
            時(shí)機(jī)憂傷,仔細(xì)觀測(cè)它們花的結(jié)構(gòu)(以下圖片,來(lái)自花序圖中正對(duì)焦的2朵花,并向物主致敬)。
            花有單一的近軸側(cè)距,其中或2個(gè)瓣片樣蜜腺。這種單根距內(nèi)有2個(gè)蜜腺的結(jié)構(gòu)讓我想起了紫堇,或者親緣關(guān)系更遠(yuǎn)、起源和方位不同的堇菜(堇菜的距來(lái)自瓣片,位于遠(yuǎn)軸側(cè),蜜腺來(lái)自雄蕊隸屬物)。
            不外翠雀的瓣片樣蜜腺仍然與眾不同——它們的蜜腺也是個(gè)距的形狀,逐漸變細(xì)的歷程中也從半筒狀釀成一個(gè)封鎖的錐筒。
            在前部的廣大部門(mén),兩個(gè)對(duì)稱的半筒團(tuán)結(jié)成完整的圓筒,因此排泄的花蜜是在瓣片樣蜜腺的距中,外部的萼距只是一層包裹瓣片距的皮囊?花蜜的雙保險(xiǎn),是不是提高了直接從距外部打洞盜蜜的成本?
            瓣片樣距伸出花一段距離,下方是雄蕊和雌蕊,瓣片和退化雄蕊(或稱為上花瓣和下花瓣)將距的入口和接觸花蕊的通道做了空距離離。
            從正面看,花蕊被退化雄蕊的瓣片部門(mén)覆蓋,下花瓣可能是訪花者——熊峰停歇的平臺(tái),它們應(yīng)該是抱著這兩片長(zhǎng)著長(zhǎng)毛的結(jié)構(gòu),探入距中吸食花蜜?
            兩側(cè)對(duì)稱的花似乎許多?在雙子葉植物中,推測(cè)花從輻射對(duì)稱向兩側(cè)對(duì)稱的變化不外發(fā)生了46次,而其中的42次都發(fā)生在核心雙子葉植物中。作為基底雙子葉植物,毛茛目發(fā)生了3次自力的花對(duì)稱性變化,1次在罌粟科(紫堇-荷包牡丹),1次在防己科,再1次就發(fā)生在毛茛科的翠雀族。有研究注釋,控制真雙子植物花對(duì)稱性的下午基因CYCLOIDEA參加了翠雀族紕謬稱性花的發(fā)育。
            翠雀的藍(lán)讓這種花青素叫做翠雀素(Delphinidin),許多介紹翠雀的資料,都市帶上“翠雀屬的所有植物,對(duì)人畜有毒”。
            有趣的是,對(duì)于蟲(chóng)媒植物而言,防止蟲(chóng)害和保護(hù)訪花者是必須妥善處理的平衡。2021年4月12日,Science上揭曉了來(lái)自Ramos R & Schiest F的研究文章 ’Rapid plant evolution driven by the interaction of pollination and herbivory',有興趣可以找來(lái)讀讀。

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