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            牡丹的起源

            導讀

            一、釋名牡丹與芍藥同為芍藥科、芍藥屬植物,但秦以前的典籍中,只有芍藥而無牡丹的記載。人們最早是從藥用價值認識了牡丹。2021年在今甘肅省武威市柏樹鄉(xiāng)發(fā)現的東漢早期醫(yī)簡中,已用牡丹治療“血瘀病”的處方。另有秦漢時《神農本草經》稱“牡丹味辛寒,……

            一、釋名 牡丹與 芍藥同為芍藥科、芍藥屬 植物,但秦以前的文籍中,只有芍藥而無牡丹的紀錄。 人們較早是從藥用價值熟悉了牡丹。2021年在今甘肅省武威市柏樹鄉(xiāng)發(fā)現的東漢早期醫(yī)簡中,已用牡丹治療“血瘀病”的處方。尚有秦漢時《神農本草經》稱“牡丹味辛寒,一名鹿韭,一名鼠姑,生山谷?!痹摃羌瘍蓾h以來的藥物經驗談。以后,唐·韓偓《海山記》記述隋煬帝時(公元605元~618年在位),“辟地周二百里為西苑……詔天下境內所有鳥獸草木驛至京師……易州(今河北易縣)進二十箱牡丹”,并記述了牡丹品種名稱。宋·鄭樵《通志·昆蟲草木略》紀錄:“古今言木芍藥,是牡丹。……安期生《服煉法》云:‘芍藥有二種,有金芍藥,有木芍藥。金者,色白多脂;木者,色紫多脈,此則驗其根也?!荒档ひ嘤心旧炙幹?,其花可愛如芍藥,宿根如木,故得木芍藥之名?!档こ鯚o名,故依芍藥以為名……?!卑财谏鸀榍噩樼?今山東臨沂人)。由此看來,秦漢之際木芍藥和牡丹兩個名稱險些同時出現,不外,其中木芍藥之名僅延續(xù)到唐代。 明·李時珍所著《本草綱目》對牡丹及其別名(如鼠姑、鹿韭、百兩金、木芍藥、花王等)記述甚詳,并對其中一些名稱按自己的明晰或引用文獻作了注釋。李時珍說:“牡丹以色丹者為上,雖結子而根上生苗,故謂之牡丹。”又說:“唐人謂之木芍藥,以其花似芍藥,而宿干似木也。群花品中,以牡丹第一,芍藥第二,故世謂牡丹為花王,芍藥為花相?!庇忠K恭的說法,牡丹“生漢中、劍南。苗似羊桃,夏生白花,秋實圓綠,冬實紅色,凌冬不凋。根似芍藥,肉白皮丹。土人謂之百兩金,長安謂之吳牡丹者,是真也?!币K頌的說法:牡丹“今丹、延、青、越、滁、和州山中皆有,但花有黃紫紅白數色,此當是山牡丹……”李時珍的《本草綱目》是中國明代重要的藥物學著作,他說“牡丹以色丹者為上”,指的應是作為藥物的根皮的顏色。有人以為古代將紅的顏色說成丹、朱、赤,較初看到牡丹的人,由于它開的是紅花,也就叫“丹”,恐為不妥。至于“牡丹”,字義應作雄性解。李時珍說牡丹“雖結子而根上生苗”,“牡”似指其可營養(yǎng)繁殖之意。戴蕃以為“因其花較大,枝干較粗而有力,因此叫牡。《神農本草經》中,有牡桂、牡蠣、牡荊等藥,命名原則是平等的?!边@也是一家之言。李時珍在《本草綱目》中,對鼠姑、鹿韭作為牡丹別名的寄義沒有提及,這兩個名稱在《神農本草經》中已經出現,人們至今亦難明其意。 二、野生類群的起源 在植物進化生物學中,包羅牡丹在內的芍藥屬植物的起源問題是個難點。迄今為止,沒有見過任何芍藥屬植物化石與孢粉的報道,因此,只能就芍藥屬植物的系統(tǒng)分類位置,從一般的生物進化紀律舉行一些推論。(一)芍藥屬植物系統(tǒng)分類職位 根據近年來芍藥屬研究的新希望,國內外學者對該屬植物已取得以下熟悉。1、芍藥屬植物是個很伶仃的類群1735年,聞名植物分類學家林奈在其分類學著作中,僅就歐洲植物對芍藥屬作了紀錄,迄今已有260余年。1840年,英國植物學家安德魯斯(H.C.Andrews)根據從中國引去的栽植牡丹定了學名,即Paeo nia suffruticosa Andr.,距今臨近200年。早期的研究者將芍藥屬歸于毛莨科中,到20世紀初葉有人對此提出異議。英國渥斯德爾(W.C.Worsdell)于2021年以剖解學研究為依據,以為芍藥屬于毛莨科中其他屬有較大不同,應將它從毛莨科中星散出來,自力成立芍藥科(Paeoniaceae)。到20世紀50年月,一些學者從形態(tài)剖解、花部特征、胚珠結構、雄蕊發(fā)育、染色體特征、細胞遺傳學特征、胚胎發(fā)生、花粉形態(tài)與外壁結構以及化學身分等不同側面,充分證實芍藥屬與毛莨科的不同,單獨成立芍藥科的看法得到國內外普遍認同。今后,對芍藥科的系統(tǒng)分類職位又曾有所爭論,然而現在多數盛行的系統(tǒng)已將芍藥科提升為芍藥目(Paeoniales),并得到許多植物學家的認同。對于芍藥目的系統(tǒng)位置,則先后被不同的學者列入毛莨超目(Ranunculanae)、茶超目(Theiflorae)、或番荔枝超目(Annonanae)中,現在尚難統(tǒng)一。隨著研究的深入,越來越多的展現芍藥屬的特異性,如它的雄蕊群離心發(fā)育且具周位花盤,心皮厚,柱頭寬,假種皮由胎座突出發(fā)育而成,染色體大型,基數5,胚胎發(fā)育早期有游離核階段,而且有怪異的化學身分——芍藥甙與牡丹酚等。對芍藥屬植物的爭論,反映了該屬植物系統(tǒng)位置的特殊性和伶仃性。2、芍藥屬植物是較原始的被子植物 牡丹組是屬中較原始的類群。 在芍藥屬的諸多研究特別是胚胎學研究中,發(fā)現該屬植物的許多原始性狀。雅柯夫列夫(M.C.Rkobjieb)2021年在芍藥屬原胚發(fā)育研究中,發(fā)現合子的早期盤據不形成細胞壁而形成多核原胚。今后,他和約菲(M.D.Yoffe)再次形貌上述事實(1957,1967),并發(fā)現原胚周圍分化出多達25個胚原基,不外通常只有一個留存下來并形成一個雙子葉型胚。芍藥屬胚胎發(fā)現特征和種子萌發(fā)方式與原始裸子植物蘇鐵、 銀杏相似,而與其他被子植物不同;但是游離核原胚細胸化不直接導致胚體形成,又與裸子植物不同。這種特殊現象在研究被子植物不同起源等龐大的系統(tǒng)演化問題上具有重要意義,并被以為芍藥屬與裸子植物平行深化的效果(M.S.Cave1961;母錫金等,1985)。2021年,F.C.Stern將芍藥屬下分為3個組:牡丹組、北美芍藥組、芍藥組。根據性狀演化趨勢的推斷(潘開玉,1995),其中木本的牡丹組是較原始的類群,次為北美芍藥組,而芍藥組則是相對年輕、進化的類群。牡丹組種類均為亞灌木,花多數,多數種心皮5數,全為二倍體,均為原始性狀;北美芍藥組既有花多數、二倍體等原始性狀,也有草本、根紡錘狀加粗、葉細裂等特化性狀。北美芍藥組僅兩個種,即加里福尼亞芍藥(Paeo nia california)和北美芍藥(P. brownii),分布于北美西部。芍藥組約有22個種,其中原始的草本類型也在中國分化生長,這些種與牡丹組險些呈同域分布。芍藥組向西遷徙,在地中海地區(qū)強烈分化,在哪里衍化出12個種,并大多為四倍體。3、芍藥屬中的木本類群(牡丹組)是在中國分化生長的,中國東亞部門是現存芍藥屬原始類群分化生長中心 芍藥屬牡丹組約9個種,又區(qū)分為兩個亞組:革質花盤亞組和肉質花盤亞組。前者重要分布于秦嶺南北,有卵葉牡丹、矮牡丹、楊山牡丹、紫斑牡丹、四川牡丹;后者分布于西藏東南部,云南西北部和四川西南部,有大花黃牡丹、黃牡丹、紫牡丹和狹葉牡丹。牡丹組所有原產于中國,因而,就天下范圍而言,中國的東亞部門,青藏高原的東南部和秦巴山地,應是芍藥屬原始類群分化生長中心。(二)關于芍藥屬牡丹組植物起源的推斷 根據芍藥屬系統(tǒng)分類位置的研究,判斷該屬植物屬原始的被子植物,其原始類群是在中國起源并分化生長的。由此推斷,該屬原始類群出現于被子植物崛起的白堊紀,距今約幾萬萬年或更長的時間。牡丹類群的生長演化,首先直接分化出北美芍藥組,然后是芍藥組。據Stebbins和Ellerton(1939)推測,北美芍藥組的兩個種很可能起源于第三紀早期或白堊紀末期。有人以為這一分化較晚在中新世,至少在1300萬年前。這是由于它們分布的緯度和鵝掌楸屬(Liriodendron)的分布緯度相仿,根據白令陸橋的古天氣,鵝掌楸屬的兩個種,即東亞的L.chinense和北美的L.tulipifera之間的聯系一定發(fā)生在12021年前(Wolfe,1972;Hong,1983),由等位酶和cp DNA酶切長度多態(tài)性分解效果,判斷這兩個種的分化有1300萬年之久(Hong,1993;Parks et al ,1990)。 在牡丹組革質花盤亞組內,根據花粉外壁紋飾及其他性狀的演化趨勢,劈頭推測各個種的演化趨勢為:卵葉牡丹→矮牡丹→楊山牡丹→紫斑牡丹→四川牡丹(袁濤1998)。 三、栽植類群的起源(一)牡丹野生種早期馴化栽植的歷史考證 牡丹由藥用而至觀賞栽植,經過了漫長歲月。但早期的馴化栽植事實始于何時,無從查考,這是由于秦以前牡丹、芍藥不分,統(tǒng)稱芍藥,而芍藥在《山海經》、《詩經》中已經提到,距今約3000年。另宋·虞汝明《古琴疏》紀錄:“帝相元年,條谷貢桐、芍藥,帝令羿植桐于云和,令武羅伯植芍藥于后苑?!钡巯酁橄拇谖鍌€君王,約公元前2021年至前2021年在位,居帝丘(今河南濮陽西南)。羿又稱后羿,是夏代有窮部落的君長。帝相元年即有芍藥植于后苑,距今臨近4000年。這雖然是一個傳說,卻有相當的可信度,不外我們仍然不能據此將牡丹栽植起源的歷史與芍藥等同。由于牡丹花朵大,又具芬芳,林區(qū)四周的農民群眾經常從山林中挖到庭院栽植,這種原始的引種與人工馴化方式應當起源更早,只不外沒有紀錄而已。由此推斷,早期的牡丹藥用與觀賞栽植,距今3000年左右是有可能的。另外,河北柏鄉(xiāng)縣有漢牡丹的傳說,中原第一批觀賞牡丹品種又源于河北易縣,以是在歷史上太行山植被未被損壞時,這一帶有野生牡丹分布的可能性極大。 關于牡丹觀賞栽植之有據可查的,是宋·余仁中《顧虎頭列女傳》中有畫面描繪了庭院中栽植的木芍藥,顧虎頭即東晉大畫家顧愷之,公元344—405年在世,可見牡丹的觀賞栽植至今已有1600年左右。至于牡丹栽植品種的出現,則自隋始。(二)中國牡丹栽植類群形成和演化的特點 中國牡丹觀賞栽植自進入皇家宮苑后,隨著朝代的更替,在歷史上曾有過幾回生長熱潮,逐步形成了幾個各具特色的種群和品種亞群。其中品種較為豐富多彩的首推中原品種群,次為西北品種群,再次為江南品種群和西南品種群。中國牡丹栽植類群的形成和演化歷程顯示出如下幾個特點(李嘉玨,1989,1992,1998)。1、多地起源 由于野生種分布較普遍,中國長江流域以北各牡丹產區(qū)多直接由山地引種馴化,雜交選育,形制品種系列,僅西南一帶的牡丹重要由外地引種并經長期馴化選育而來。據宋·歐陽修《洛陽牡丹記》紀錄,當時的洛陽牡丹直接由 四周山區(qū)野生牡丹變異植株選育而來的品種就有“御袍黃”、“岳山紅”、“金系腰”、“洗妝紅”、“大葉壽安”、“小葉壽安”等。聞名牡丹品種“魏花”出于五代魏仁溥家?!笆?,樵者于壽安山中見之,斫以賣魏氏?!币彩怯缮缴弦浦蚕聛?。此外,牡丹產地尚有丹州、延州,即今之延安、宜川一帶,隋代品種中有“延安黃”,宋代品種中有“丹州黃”、“丹州紅”、“延州紅”、“玉蒸餅”等;浙江一帶,品種有“越山紅樓子”;山東一帶,品種有“青州紅”(鞓紅)。除上述產地外,甘肅臨夏、臨洮、榆中、隴西一帶的牡丹,重要由當地紫斑牡丹演化而來,皖南一帶的“鳳丹”系列品種重要由當地楊山牡丹演化而來。2、多元起源 根據近年來野生牡丹植物學分類與栽植類群 園藝分類研究的希望,發(fā)現中國牡丹栽植類群的起源較為龐大,大多為多元起源,由單種起源的純系已經很少。形成這種事態(tài)的緣故原因,一是牡丹產區(qū)有多種野生牡丹同時存在,如陜西延安及其周圍見到有矮牡丹、紫斑牡丹,湖北??抵辽褶r架一帶則同時見到有卵葉牡丹、紫斑牡丹、楊山牡丹;二是由于各地牡丹品種有著頻仍的交流,特別是牡丹主產區(qū)經常是各地牡丹珍品薈萃,使得帶有不同遺傳背景的品種間得以實現基因的交流與重新組合?,F在各個品種群與野生原種的關系已基本查清。根據最新資料,中國牡丹栽植類群的起源及其演化關系如圖1—1所示,各品種群的情況簡述如下:①中原牡丹重要顯示出矮牡丹的性狀特征,如植株較矮,樹性較弱;小葉基數為9,端小葉3裂,葉片較大;柱頭、花盤、花絲多為紫紅色等,但也有紫斑牡丹與楊山牡丹的深刻影響。②西北(甘肅)牡丹重要顯示出紫斑牡丹的性狀特征,如植株高峻,樹性較強,小葉數目多,一般在19~21枚,較少為15枚,小葉片較小,葉背多毛;所有品種花瓣基部都有顯著的大塊黑紫斑(或紫紅斑、棕褐斑);大部門品種柱頭、花盤、花絲黃白色,部門為紫紅色。③江南品種群中,部門品種如“風丹”系列直接顯示出楊山牡丹的基本特征,小葉多為15枚,卵狀披針形,全緣;柱頭、花盤、花絲紫紅色;樹性強,株高多在1.2米以上。另一部門品種則是中原品種南移后,經風土馴化或進一步經雜交改良后的產品,有著龐大的遺傳背景。④在西南品種群的形成歷程中,見不到當地野生牡丹如四川牡丹、紫牡丹、黃牡丹以及狹葉牡丹的影響?,F在品種重要是中原牡丹西移、甘肅牡丹南移,經長期馴化或雜交改良的產品。上述結論近年來已得到細胞遺傳學、孢粉學、分子生物學研究效果的證實。3、重要中心和次要中心 中國觀賞牡丹的栽植和生長,與政治、經濟、文化生長的關系非常親熱,天下雖然有著多個起源中心,但各地的生長并不平衡,因而有重要中心和次要中心的區(qū)別。黃河中下游沖積平原,有著適宜牡丹栽植的天氣、土壤條件,唐宋時期又是中國政治、經濟、文化中心,長安、洛陽相繼成為牡丹栽植中心,獨領風騷數百年,較后形成以黃河中下游為重要栽植中心,其他地區(qū)為次要中心的分布名目。

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