在園林綠化應(yīng)用及繁育技術(shù)方面的研究除大葉冬青、紅果冬青、大果冬青等少數(shù)幾個(gè)品種報(bào)道較多,特別是大葉冬青研究較深外,其它品種的研究報(bào)道少少。為便于進(jìn)一步深入系統(tǒng)地研究該屬植,本文簡(jiǎn)要總結(jié)了國(guó)內(nèi)已有的研究成果,提出了今后的研究偏向和重點(diǎn),對(duì)該屬資本的合理保護(hù)、開(kāi)刊利用等提供參考。

1 有性繁殖技術(shù)

111 種子休眠

11111 種子休眠機(jī)理的研究

種子休眠一般可分為外源休眠、內(nèi)源休眠和綜合休眠。種子物理透性常引起外源休眠;內(nèi)源休眠有的因胚發(fā)育不完全所致,有的因種子萌發(fā)的生理抑制機(jī)理,即種子生理休眠;綜合休眠是內(nèi)外源因素相互聯(lián)系配合控制著種子的休眠,使種子休眠龐大化 。冬青屬植物種子屬綜合型深休眠種子,種子發(fā)芽十分難題,有隔年發(fā)芽的特征。管康林以為,冬青屬種子是種胚分化尚未完成的典型。冬青屬種子在采收季節(jié)時(shí)外觀(guān)雖己成熟,但胚還未發(fā)育完成而不能萌發(fā),這些種子通常需要通過(guò)較長(zhǎng)的低溫層積或一定的高溫濕潤(rùn)條件才能完成胚細(xì)胞的分化與萌發(fā) 。王寧對(duì)冬青種子休眠機(jī)理的研究效果解釋,冬青屬種子的種皮與胚和胚乳中含有抑制物質(zhì),這些抑制物質(zhì)的存在是冬青屬種子休眠的緣故原因之一。徐本美等對(duì)大果冬青的種子研究解釋,大果冬青與大葉冬青種子臨近似,都屬于綜合型深休眠種子,其種胚從形態(tài)到生理均未成熟。筆者對(duì)狹葉冬青種子休眠與萌發(fā)研究發(fā)現(xiàn),狹葉冬青種子種皮致密堅(jiān)硬,需層積17～19 個(gè)月才能發(fā)芽;而酸蝕外加激素處理種子,雖然能提高種子發(fā)芽率,但不能使種子提前發(fā)芽,說(shuō)明狹葉冬青種子與大果冬青、大葉冬青種子臨近似,都屬于綜合型深休眠種子,其種胚從形態(tài)到生理均未成熟 。

11112 排除休眠的方式

排除種子休眠的方式較多,如層積、激素處理、化學(xué)藥劑處理及一些物理方式。綜合型休眠一般要運(yùn)用兩種以上的方式才能有用排除休眠。

化學(xué)藥劑處理

利用化學(xué)藥劑(H2 SO4、KNO3、HCl 等)處理冬青屬種子,能夠加速水分吸收和氣體交流,促進(jìn)種子萌發(fā)。如俆本美等用濃H2 SO4 處理大果冬青種子115 h ,出苗率為513 % ,用012 %KNO3 溶液處理115 h ,則出苗率為113 % ,而比較種子則不發(fā)芽 ; 筆者用濃H2 SO4 處理狹葉冬青種子115 h ,出苗率提高5 % 。

層積催芽

層積催芽對(duì)含萌芽抑制物質(zhì)而形成生理休眠的種子效果顯著。常用的層積有變溫層積和低溫恒溫層積,變溫層積通常模擬休眠種子的自然環(huán)境條件。冬青屬種子則屬于這一類(lèi),一般先在15～25 ℃下層積一段時(shí)間后,再經(jīng)0～5 ℃層積,比單獨(dú)用0～5 ℃層積效果好。如大葉冬青種子先經(jīng)濕沙貯藏1～115 a ,并舉行變溫處理,沙藏后的種子用40 ℃溫水浸泡12 h ,再置于5 ℃低溫處理24 h ,再用40 ℃溫水浸泡10 h ,取出后用清水浸泡8～10 h ,可提早9 —12 月發(fā)芽,發(fā)芽率30 %左右 。

激素處理

1975 年khan 提出了“三因子學(xué)說(shuō)”,為利用激素打破種子休眠提供了依但在國(guó)內(nèi)僅見(jiàn)能作為苦丁茶用的經(jīng)濟(jì)種類(lèi)。雖然組織培育解決了種子繁殖難題這一難題,但移栽成活率低。李玉巧等對(duì)大葉冬青無(wú)根試管苗移栽技術(shù)研究指出,無(wú)根試管苗基部速蘸生根劑處理以350 mg/ L 處理成活率較佳。生根劑NAA + IBA(等質(zhì)量濃度夾雜)處理成活率較高,為4715 % 。梁珍梅等對(duì)大葉冬青外植體的愈傷組織誘導(dǎo)與不定芽再生研究效果解釋,離體培育基的大葉冬青幼葉外植體在含有TDZ(噻吩隆,濃度011～5μmol/ L)與IAA(濃度011～510μmol/ L)的WPM 培育基上培育,能夠發(fā)生愈傷組織,當(dāng)TDZ 濃度穩(wěn)定時(shí),510 μmol/ l 的IAA處理發(fā)生的愈傷組織塊直徑較大;愈傷組織塊轉(zhuǎn)培到含有不同濃度TDZ 與IAA 的WPM 培育基上,在510μmol/ lTDZ +310μmol/ l IAA 的培育基上能出現(xiàn)較多不定芽苗;同時(shí)不同的細(xì)胞盤(pán)據(jù)素對(duì)大葉冬青不定芽的增殖影響不同,以BA 對(duì)大葉冬青葉外植體不定芽苗的處理效果較好,能發(fā)生較適宜的增殖系數(shù)與高生長(zhǎng),與劉根林等的研究結(jié)論平等。劉德華等以苦丁茶腋芽為外植體舉行培育,初代培育以B6 + BA2 mg/ L + IBA015 mg/ L +GA3015 mg/ L 固體培育基誘導(dǎo)腋芽萌發(fā)較好;繼代以B6 + BA015 mg/ L + ZT012mg/ L + GA3012 mg/ L 固體培育基能誘導(dǎo)大量叢芽發(fā)生;適當(dāng)剪除葉片并去掉頂芽能促進(jìn)腋芽萌發(fā);小苗在附加NAA012mg/ L , IBA012 mg/ l 或NAA01l mg/ L ,IBA012 mg/ L 的1/2MT ,2B6 培育基上培育10～15 d 有利成苗。冬青屬植物扦插較難生根,而利用不同激素及不同濃度處理能提高生根率。通例的扦插育苗成苗速度慢,也不能整年扦插育苗,而采取全光照噴霧扦插育苗,可有用的加速繁殖速度,提高苗木質(zhì)量。毛志檳等利用全光照主動(dòng)噴霧裝置舉行雜交冬青嫩枝扦插試驗(yàn),效果解釋,用不同濃度的NAA、IBA 處理雜交冬青的嫩枝插穗,都能顯著提高生根率與根數(shù),且IBA 對(duì)地上部門(mén)的生長(zhǎng)豈論濃度崎嶇均有極顯著的影響,是雜交冬青扦插繁殖理想的促根劑。陳政宏在全光照噴霧條件下,將插穗用1 號(hào)ABT 生根粉溶液浸泡處理,扦插密度250 株/ m2 ,生根率達(dá)33 %～72 % , 移入營(yíng)養(yǎng)袋成活率達(dá)90 % ,昔時(shí)扦插育苗可到達(dá)苗木出圃標(biāo)準(zhǔn)。另外,扦插成活還受母樹(shù)歲數(shù)、插穗成熟度、扦插基質(zhì)等因素的影響較大。孟冬梅等通過(guò)對(duì)影響貓兒刺嫩枝扦插生根的母樹(shù)歲數(shù)、插穗成熟度、扦插基質(zhì)、扦插季節(jié)、生長(zhǎng)激素等因子舉行系統(tǒng)的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),影響貓兒刺嫩枝扦插生根的重要因子是扦插基質(zhì)、地表空間水分條件和插穗成熟度。周心鐵用“911”生根素100 mg/ L處理紅果冬青(I lex1 p urpuea Hassk)硬枝插穗,扦插成活率達(dá)90 %以上。

3 冬青屬植物抗性

我國(guó)冬青屬植物重要分布在長(zhǎng)江以南,其進(jìn)一步的應(yīng)用推廣,尤其是向北方的應(yīng)用推廣,很洪程度取決于其抗逆性的強(qiáng)弱。北方冬季的低溫環(huán)境以及干旱缺水的條件是制約冬青屬植物應(yīng)用推廣的重要因子。如何確定冬青屬植物抗性強(qiáng)弱的權(quán)衡指標(biāo)、選擇出具有較高抗性及適應(yīng)性的冬青種及品種,是決議該屬植物北移應(yīng)用的下午。冬青屬植物的耐低溫研究報(bào)道較少,僅見(jiàn)張紀(jì)林等對(duì)國(guó)內(nèi)外引種冬青品種耐低溫能力的比較研究。毛志濱等人以不同冬青離體葉片為試驗(yàn)質(zhì)料,測(cè)定其電導(dǎo)率,運(yùn)用Logistic 方程計(jì)算各自的半致死溫度,并結(jié)合低溫處理后葉片中不飽和脂肪酸含量和脂肪酸不飽和指數(shù)的變化,比較了7 種國(guó)產(chǎn)冬青樹(shù)種的耐低溫能力。其研究效果解釋: 大葉冬青、構(gòu)骨和冬青的耐低溫能力較強(qiáng),為此類(lèi)具有較強(qiáng)抗寒性的冬青樹(shù)種向高緯度地區(qū)引種以及推廣應(yīng)用提供了試驗(yàn)依據(jù)。李淑琴等通過(guò)致死性干旱和致死性水澇處理, 專(zhuān)生理生態(tài)方式, 對(duì)冬青(I lexchi nensis)、綠冬青(I1 vi ri dis)和無(wú)刺枸骨(I1 cornatavar1fortunei)舉行抗逆性研究。耐澇性效果解釋:3 種受淹冬青體耐澇時(shí)間約1～2 周,在江南水鄉(xiāng)推廣利用,耐澇方面不會(huì)成為限制因素。耐旱效果解釋:3 種冬青均有一定的抗逆性,其中無(wú)刺枸骨對(duì)水脅迫的適應(yīng)能力較強(qiáng),冬青次之,而綠冬青相對(duì)較弱。

4 資本開(kāi)發(fā)及應(yīng)用

411 化學(xué)成份及藥理活性冬青屬中有約20 種,2 變種1 變型供藥用,多用于清熱解毒,消炎鎮(zhèn)咳,祛痰及治療心血管病。有關(guān)冬青屬植物化學(xué)因素和藥理活性的研究有很大希望。研究效果解釋,冬青屬植物含有三萜、皂苷、黃酮及多元酚類(lèi)化合物、其它類(lèi)型化合物和Fe、Ca、Mg、K等多種元素,其中三萜類(lèi)皂苷是近年來(lái)冬青屬植物化學(xué)因素研究的熱門(mén),迄今已發(fā)現(xiàn)三萜及皂苷共100 余種,黃酮及多元酚化合物59 種及其他類(lèi)化合物和揮發(fā)油等。冬青屬植物的葉、根還具有較好的保健、降脂消肥、降壓、抗炎、治療心血管疾病和神經(jīng)調(diào)治的作用。但現(xiàn)在國(guó)內(nèi)對(duì)冬青屬植物的研究多數(shù)集中于枸骨、苦丁茶等少數(shù)幾個(gè)品種,其化學(xué)因素僅限于三萜及其皂苷的研究,對(duì)其他化學(xué)因素研究尚較粗淺。

412 綠化中的應(yīng)用

我國(guó)北方綠化樹(shù)各種質(zhì)資本較少,特別是常綠闊葉樹(shù)種極為稀缺。冬青屬植物多數(shù)為常綠喬木或灌木,具有適應(yīng)能力強(qiáng),四季常青,耐修剪等特點(diǎn)。是城市道路綠化、庭院綠化、住民區(qū)綠化、花壇和草坪或與其它植物搭配的優(yōu)良質(zhì)料,在城市綠化和園林植物設(shè)置中具有廣漠的開(kāi)刊利用前景。2005 年劉偉祥等對(duì)浙江冬青屬藥用植物種類(lèi)、分布、生境及藥用價(jià)值調(diào)查的基礎(chǔ)上,對(duì)該屬植物資本的開(kāi)刊利用提出了建議。1999 年祁承經(jīng)等研究了湖南的冬青科植物,并對(duì)該地的冬青舉行了分類(lèi)判定、體例了檢索表,同時(shí)對(duì)其分布和地理分布型、經(jīng)濟(jì)上的開(kāi)刊利用等舉行了全面的敘述和研究。

413 其他方面的應(yīng)用

冬青屬植物除具有較高藥用及觀(guān)賞價(jià)值外,在造紙、化工等方面也應(yīng)用較廣。1983 年鄭朝宗對(duì)浙江杭州大學(xué)生物系、杭州植物園等單元的標(biāo)本室所珍藏的標(biāo)本,以及在浙南地區(qū)所采集的該屬植物標(biāo)本舉行了系統(tǒng)的判定、清算,并對(duì)各種的分布及價(jià)值舉行了形貌。如構(gòu)骨(I lex corn2uta Lindl1et Paxt1)、小果冬青的樹(shù)皮能作染料。毛冬青(I le x p ubescen H et Arn)、鐵冬青(I le x rotunda Thunb)的莖皮可作造紙的糊料。亮葉冬青(I lex vi ri disChamp1et Benth1)的樹(shù)皮可提取樹(shù)脂,葉含有少量橡膠。

5 前景展望

冬青屬植物具有較高的藥用、觀(guān)賞和食用等價(jià)值,特別是作為觀(guān)賞植物,在園林綠化中開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景廣漠。我國(guó)冬屬植物資本較為豐富,具有很大的開(kāi)刊利用潛力,為了切實(shí)保護(hù)并利用好這一珍貴的物種資本,還需在以下幾個(gè)方面舉行深入研究:

(1)中國(guó)是冬青屬植物分布較集中的地區(qū),資本較為豐富,但該屬植物種子繁殖難題,自然更新慢,需要采取有用措施加強(qiáng)野生資本保護(hù),深入開(kāi)展種子休眠機(jī)理研究,以期從基本上解決冬青屬培育技術(shù)方面的難題,到達(dá)保護(hù)野生植物種和綜合開(kāi)刊利用的雙重目的。

(2)現(xiàn)在我國(guó)對(duì)冬青屬植物繁殖技術(shù)方面的研究,僅大葉冬青、大果冬青、毛冬青等少數(shù)幾個(gè)種報(bào)道較多,繁殖技術(shù)相對(duì)成熟;在組織培育技術(shù)和生根機(jī)理方面的研究,還不夠深入。為了切實(shí)保護(hù)并利用好這一珍貴的物種資本,但在組織培育方面還需舉行更深入的研究。

(3)冬青屬植物化學(xué)因素豐富,現(xiàn)在國(guó)內(nèi)對(duì)冬青屬植物的研究多數(shù)集中于枸骨、苦丁茶等少數(shù)幾個(gè)品種,其化學(xué)因素也僅限于三萜及其皂苷的研究,對(duì)其他化學(xué)因素研究尚較粗淺。今后應(yīng)擴(kuò)大冬青屬植物研究品種范圍,加強(qiáng)系統(tǒng)化學(xué)因素研究,并尋找具有生物活性的化合物。

(4)冬青屬植物多數(shù)四季長(zhǎng)青、抗逆性強(qiáng),樹(shù)木類(lèi)型從小灌木到樹(shù)干通直的高峻喬木均有, 在園林觀(guān)賞上潛力很大,但國(guó)內(nèi)僅大葉冬青等少數(shù)幾個(gè)品種在園林綠化中有應(yīng)用,而在園藝品種篩選、開(kāi)發(fā)和園林應(yīng)用方面研究甚少,在冬青屬植物推廣應(yīng)用上的研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

(5)我國(guó)冬青屬植物重要分布在長(zhǎng)江以南,但少數(shù)品種如枸骨、狹葉冬青等樹(shù)種耐寒能力較強(qiáng),自然分布可達(dá)西秦嶺北坡(甘肅省天水市,北緯34°29′),筆者引種觀(guān)測(cè)解釋,通過(guò)引種馴化這些具有較強(qiáng)抗寒性的冬青樹(shù)種有向高緯度地區(qū)推廣的可能。因此,有待于加強(qiáng)引種馴化研究,以豐富北方地區(qū)綠化樹(shù)各種質(zhì)資本。